Glikolisis

Saka Wikipédia Jawa, bauwarna mardika basa Jawa
Menyang navigasi Menyang panggolèkan
Jalur glikolisis

Glikolisis minangka jalur metabolisme sing ngowahi glukosa C6H12O6, dadi piruvat, CH3COCOO−, lan ion hidrogen, H +. Energi bebas sing diculaké ing prosès iki digunakaké kanggo mbentuk molekul energi tinggi ATP (adenosin trifosfat) lan NADH (rédhuksi nikotinamid adenin dinukléotida).[1][2][3] Glikolisis minangka urutan sepuluh réaksi sing dikatalisis ènzim. Umumé monosakarida, kayata fruktosa lan galaktosa, bisa diowahi dadi penengah. Penengah bisa uga migunani langsung tinimbang digunakake minangka langkah-langkah ing reaksi umum. Contoné: fosfat dihidroksiaseton menengah (DHAP) minangka sumber gliserol sing nggabung karo asem lemak kanggo mbentuk lemak.

Glikolisis minangka jalur metabolisme oksigèn independen. Kedadéyan glikolisis sing umum nuduhaké manawa ana jalur metabolisme kuno.[4] Pancèn, réaksi sing ngemot glikolisis lan jalur paralel, jalur pentosa fosfat, kedadéyan katalis logam ing kahanan tanpa oksigèn ing samodra Archean, uga ora ana ènzim.[5]

Umumé ing organisme, glikolisis ana ing sitosol . Jinis glikolisis sing paling umum ya iku jalur Embden – Meyerhof – Parnas (EMP), sing ditemokaké dening Gustav Embden, Otto Meyerhof, lan Jakub Karol Parnas . Glikolisis uga nuduhaké jalur liyané , kayata jalur Entner – Doudoroff lan macem-macem jalur heterofermentatif lan homofermentatif. Nanging, diskusi ing kene bakal diwatesi mung kanggo jalur Embden – Meyerhof – Parnas. [6]

Sejarah glikolisis[besut | besut sumber]

Ringkesan rèspirasi aérobik

Jalur glikolisis kaya sing dingerteni saiki mbutuhaké mèh 100 taun suwéné supaya teka rampung.[7] Asil gabungan saka akèh èksperimen sing luwih cilik dibutuhaké kanggo ngerti jalur kasebut kanthi sakabèhé.

Langkah kapisan kanggo mangertèni glikolisis diwiwiti ing abad XIX ing industri anggur. Amarga alasen ekonomi, industri anggur Prancis ngupayakaké nyelidiki kena ngapa anggur kadang-kadang ora enak, nalika diombé dadi alkohol. Ilmuwan Prancis Louis Pasteur neliti masalah iki sajroné taun 1850an, lan asil èksperimèn diwiwiti dalan sing dawa kanggo njlentrehaké jalur glikolisis.[8] Èksperimen kasebut nuduhaké manawa fermentasi ditindakaké kanthi tumindak mikroorganisme urip, ragi, lan konsumsi glukosa ragi mudhun ing kahanan fermentasi aerobik, dibandhingaké karo kondisi anaerobik ( èfèk Pasteur ).[9]

Wawasan babagan langkah-langkah komponèn glikolisis diwenehaké dening èksperimèn fermentasi non-seluler Eduard Buchner sajroné taun 1890an. [10] [11] Buchner nduduhaké manawa konversi glukosa dadi etanol bisa nggunakaké ekstrak ragi sing ora urip (amarga tumindak ènzim ing ekstrak kasebut). [12] Èksperimèn iki ora mung nggawé biokimia sing ngrevolusi, nanging uga ngidini para ilmuwan mengko nganalisa jalur iki ing setélan laboratorium sing luwih kontrol. Ing pirang-pirang eksperimèn (1905-1911), ilmuwan Arthur Harden lan William Young nemokaké luwih akèh potongan glikolisis. [13] Dhèwèké nemokaké èfèk peraturan ATP ing konsumsi glukosa sajroné fermentasi alkohol. Dhèwèké uga menehi cahya babagan peran siji senyawa minangka penengah glikolisis: fruktosa 1,6-bisfosfat. [14] Panjelasan fruktosa 1,6-bisphosfat ditindakaké kanthi ngukur tingkat CO 2 nalika ragi diinkubasi karo glukosa. Prodhuksi CO 2 mundhak kanthi cepet banjur sansaya alon. Harden lan Young nyathet yèn proses iki bakal diwiwiti mané h yèn fosfat anorganik (Pi) ditambahaké ing campuran kasebut. Harden lan Young ngerti manawa proses iki ngasilaké ester fosfat organik, lan èksperimèn sabanjuré ngidini ekstrak difosfat fruktosa (F-1,6-DP).

Arthur Harden lan William Young bebarengan karo Nick Sheppard nemtokaké, ing èksperimèn kaping pindho, fraksi subcellular-bobot-molekul abot-sensitif panas (ènzim) lan fraksi sitoplasma bobot molekul rendah sensitif panas (ADP, ATP lan NAD + lan kofaktor liyané ) dibutuhaké bebarengan kanggo prosès fermentasi. Èksperimèn iki diwiwiti kanthi ngerteni yèn ragi sing dialisis (dimurnikaké) ora bisa difermentasi utawa uga nggawé fosfat gula. Campuran iki ditulungi nganggo tambahan èkstrak ragi tanpa rempah-rempah sing wis digodhog. Èkstrak ragi sing digodhog ndadekaké kabèh protèin ora aktif (kaya sing ditrapakè). Kemampuan ekstrak godhogan ditambah cuwèran dialisis kanggo ngrampungaké fermentasi nuduhaké yèn kofaktor dudu karakter non-protèin.[15]

Ing taun 1920-an Otto Meyerhof bisa nggandhengaké sawetara bagéyan glikolisis individu sing ditemokaké dening Buchner, Harden, lan Young. Meyerhof lan timé bisa ngèkstrak macem-macem ènzim glikolitik saka jaringan otot, lan nggabungaké kanggo nggawé jalur gawé saka glikogen nganti asem laktat.[16] [17]

Ing sawijining makalah, Meyerhof lan ilmuwan Renate Junowicz-Kockolaty nyelidiki réaksi sing mbagi fruktosa 1,6-difosfat dadi rong fosfat triose. Pakaryan sadurungé mènèhi saran yèn pamisahan kasebut kedadéyan liwat 1,3-difosfogliséraldehid lan ènzim oksidasi lan cozymase. Meyerhoff lan Junowicz nemokaké manawa konstanta keseimbangan kanggo réaksi isomerase lan aldosis ora dipengaruhi fosfat anorganik utawa ènzim cozymase utawa oksidasi liyané. Banjur ngilangi difosfogliséraldehid minangka kemungkinan glikolisis penengah.[18]

Kanthi kabèh bagéyan kasebut kasedhiya ing taun 1930-an, Gustav Embden ngusulaké garis jangkep babagan langkah-langkah saka jalur kasebut sing saiki wis dikenal minangka glikolisis.[19] Keangelan paling gedhé kanggo nemtokaké keruwetan jalur kasebut amarga umur sing sithik banget lan konsentrasi negara sing stabil kanggo penengah réaksi glikolitik sing cepet. Ing taun 1940-an, Meyerhof, Embden lan akèh biokimia liyané pungkasané ngrampungaké teka-teki glikolisis.[20] Pangertèn babagan jalur sing diisolasi wis ditambahi ing pirang-pirang dekade sabanjuré, kanggo nyakup rerincèn liyané babagan regulasi lan integrasi karo jalur metabolisme liyané.

Paripustaka[besut | besut sumber]

  1. Alfarouk, Khalid O.; Verduzco, Daniel; Rauch, Cyril; Muddathir, Abdel Khalig; Bashir, Adil H. H.; Elhassan, Gamal O.; Ibrahim, Muntaser E.; Orozco, Julian David Polo; Cardone, Rosa Angela (18 December 2014). "Glycolysis, tumor metabolism, cancer growth and dissemination. A new pH-based etiopathogenic perspective and therapeutic approach to an old cancer question". Oncoscience. 1 (12): 777–802. doi:10.18632/oncoscience.109. PMC 4303887. PMID 25621294.
  2. Glycolysis – Animation and Notes
  3. Bailey, Regina. "10 Steps of Glycolysis".
  4. Romano, AH; Conway, T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
  5. Keller; Ralser; Turchyn (Apr 2014). "Non-enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway-like reactions in a plausible Archean ocean". Mol Syst Biol. 10 (4): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID 24771084.
  6. Kim BH, Gadd GM. (2011) Bacterial Physiology and Metabolism, 3rd edition.
  7. "A history of research on yeasts 5: the fermentation pathway". Yeast. 20 (6): 509–543. April 2003. doi:10.1002/yea.986. PMID 12722184.
  8. "Louis Pasteur and Alcoholic Fermentation". www.pasteurbrewing.com. Dibukak ing 2016-02-23. line feed character in |archive-url= at position 33 (pitulung); |archive-url= is malformed: timestamp (pitulung)
  9. "Yeast, Fermentation, Beer, Wine". www.nature.com. Dibukak ing 2016-02-23.
  10. Kohler, Robert (1971-03-01). "The background to Eduard Buchner's discovery of cell-free fermentation". Journal of the History of Biology (ing basa Inggris). 4 (1): 35–61. doi:10.1007/BF00356976. ISSN 0022-5010. PMID 11609437.
  11. "Eduard Buchner - Biographical". www.nobelprize.org. Dibukak ing 2016-02-23.
  12. Cornish-Bowden, Athel (1997). "Harden and Young's Discovery of Fructose 1,6-Bisphosphate". New Beer in an Old Bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Valencia, Spain. pp. 135–148.
  13. Palmer, Grahm. "Chapter 3". Bios 302. http://www.bioc.rice.edu/~graham/Bios302/chapters/.CS1 maint: location (link)
  14. Cornish-Bowden, Athel (1997). "Harden and Young's Discovery of Fructose 1,6-Bisphosphate". New Beer in an Old Bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Valencia, Spain. pp. 151–158.
  15. Palmer, Grahm. "Chapter 3". Bios 302. http://www.bioc.rice.edu/~graham/Bios302/chapters/.CS1 maint: location (link)
  16. "Otto Meyerhof - Biographical". www.nobelprize.org. Dibukak ing 2016-02-23.
  17. Kresge, Nicole; Simoni, Robert D.; Hill, Robert L. (2005-01-28). "Otto Fritz Meyerhof and the Elucidation of the Glycolytic Pathway". Journal of Biological Chemistry (ing basa Inggris). 280 (4): e3. ISSN 0021-9258. PMID 15665335.
  18. Kresge, Nicole; Simoni, Robert D.; Hill, Robert L. (2005-01-28). "Otto Fritz Meyerhof and the Elucidation of the Glycolytic Pathway". Journal of Biological Chemistry (ing basa Inggris). 280 (4): e3. ISSN 0021-9258. PMID 15665335.
  19. "Embden, Gustav – Dictionary definition of Embden, Gustav | Encyclopedia.com: FREE online dictionary". www.encyclopedia.com. Dibukak ing 2016-02-23.
  20. Kresge, Nicole; Simoni, Robert D.; Hill, Robert L. (2005-01-28). "Otto Fritz Meyerhof and the Elucidation of the Glycolytic Pathway". Journal of Biological Chemistry (ing basa Inggris). 280 (4): e3. ISSN 0021-9258. PMID 15665335.